Ембріогенез

Одразу ж після запліднення зигота ділиться на дві клітини, які називаються бластомерами. Це і є початок життя нового організму. Через 10 годин після першого ділення відбувається друге ділення і число клітин подвоюється: їх стає чотири. Далі ділення відбувається послідовно, число їх зростає в геометричній прогресії, в результаті чого спочатку утворюється скупчення клітин, яке нагадує плід шовковиці, морула (від лат. morula – шовковиця), а потім одношаровий міхурець, бластула, що містить у центрі первинну порожнину тіла. На стадії бластули продовжується поділ клітин і нагромадження клітинного матеріалу.

На початку другого тижня внутрішньоутробного розвитку зародок починає вкорінюватись у стінку матки (даний процес називається імплантація). Чому це відбувається? Протягом першого тижня поживних речовини, які містяться в яйцеклітині, повністю вистачає для розвитку зародка. До кінця першого тижня їх запас вичерпується, а організму, що розвивається, необхідне інтенсивне живлення. Його забезпечує зародку материнський організм на всіх етапах внутрішньоутробного розвитку. В результаті імплантації зародка в стінку матки встановлюється найтісніший зв’язок між ним і організмом матері. З цього моменту живлення зародка здійснюється через кровоносну систему материнського організму.

До моменту вкорінення в стінку матки зародок досягає вже значних розмірів. Кількісне нагромадження клітинного матеріалу веде до його якісного перетворення. Починається процес утворення клітинних пластів. На цій стадії розвитку зародка, яка отримала назву гаструли, частина стінки бластули поступово втягується всередину зародкового міхурця. Внаслідок складного переміщення клітинного матеріалу утворюється три зародкових листки: ектодерма, ентодерма і мезодерма. Вони представляють собою упорядковані пласти клітин, які відрізняються своїми морфологічними і функціональними особливостями. Поява в процесі розвитку зародка структурно-функціональних відмінностей клітинних пластів носить назву диференціювання.

3 зародкових листки:

1) ектодерма (зовнішній);

2) ентодерма (внутрішній);

3) мезодерма (середній);

–  мезенхіма (клітини між цими листками).

Ектодерма утворює зовнішній шар зародка; пізніше із неї розвиваються нервова система, епідерміс шкіри та його похідні (волосся, нігті, шкірні залози), частина покривного епітелію слизової оболонки ротової порожнини, багатошаровий епітелій відхідника та епітелій сечовивідних шляхів.

Ентодерма вистеляє з середини кишкову трубку – майбутній травний канал; з неї утворюється епітелій травної та дихальної систем, екзокринні та, частково, ендокринні залози.

З мезодерми – середнього зародкового листка – всі види сполучної тканини, хрящова та кісткова, кров і кровотворні органи; всі види м’язової тканини, мезотелій очеревини, плеври, перикарда і т. д.

Мезодерма з (17-ої доби) поділяється на:

1) приосьову мезодерму (сегментується на соміти);

2) бічні пластинки (несегментована вентральна мезодерма, яка дає початок спланхнотому, порожниною якого є целом);

3) проміжну мезодерму, яка дає початок:

а) розташованим краніально нефротомам (сегментованa мезодерма);

б) розташованому каудально нефрогенному тяжу (несегментована мезодерма).

Перша пара сомітів виникає в шийній ділянці зародка приблизно на 20-ту добу розвитку. Звідси нові соміти поширюються послідовно у краніокаудальному напрямку зі швидкістю приблизно 3 пари на добу. Процес триває до кінця 5-го тижня, коли утворюється 42-44 пари сомітів (4 потиличні, 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових, 8-10 куприкових). Перший потиличний і останні 5-7 куприкових сомітів пізніше редукуються.

Кожний соміт формує:

1) склеротом (дає початок хрящам і кісткам);

2) міотом (дає початок скелетним м’язам);

3) дерматом (дає початок дермі).

Найхарактернішою особливістю розвитку голови та шиї є сегментування мезенхіми мезодермального походження за допомогою щілин (заглиблення ектодерми) та кишень (заглиблення ентодерми) на 5 горлових, або зябрових, або вісцеральних, дуг. І горлова дуга має назву нижньощелепної; ІІ – під’язикової.

У процесі диференціювання клітинного матеріалу, що входить до складу зародка, відбувається впорядкування клітин у пласти, з яких згодом виникають тканини. Розвиток зародка характеризується тим, що в ньому формуються так звані провізорні органи, тобто органи, які існують тимчасово і виконують допоміжну роль. Вони побудовані із позазародкового клітинного матеріалу, в якому також розрізняють ектодерму, ентодерму і мезодерму. Позазародковий клітинний матеріал особливо інтенсивно розвивається на перших етапах ембріогенезу. Із нього утворюються стінки амніотичного міхурця, який формує первинне зовнішнє середовище організму, і жовточного міхурця, що виконує поживну функцію.

Отже, якщо період розвитку зародка, який відповідає стадії бластули, можна позначити як період накопичення клітинного матеріалу, то період, що відповідає стадії гаструли, слід розглядати як початковий етап гістогенезу (від грец. histos – тканина, genesis – розвиток утворення). На третьому тижні внутрішньоутробного розвитку починається процес закладки осьових органів, тобто органів, які не мають складових тканинних компонентів. До осьових органів відносять хорду, нервову трубку і соміти мезодерми. Хорда представляє собою щільний клітинний тяж, який складає первинний скелет тулуба зародка. Пізніше хорда зникає і на її місці формується хребтовий стовп. Нервова трубка і гангліонарні пластинки, які розміщуються по боках від неї, утворюються із матеріалу ектодерми. Це первинна закладка нервової тканини і майбутньої нервової системи. В кінці третього тижня розвитку зародка починається диференціювання мезодерми. Дорзальна частина мезодерми (тобто розміщена в ділянці спини) поділяється на соміти – первинні сегменти тіла, максимальна кількість яких сягає 43-44 до кінця 5-го тижня розвитку. В сомітах розрізняються три частини: передньоприсередню – склеротом (із склеротома розвиваються кістки і хрящі скелета тулуба); бічну – дерматом (із дематомів формується сполучнотканинний шар шкіри – дерма) і розташовану між склеротомом і дерматомом частину – міотом (із міотомів формується поперечно-посмуговані скелетні м’язи). Вентральні несегментовані відділи мезодерми, що отримали назву спланхнотомів, формують вторинну порожнину тіла – целом. Із кожного спланхнотома (правого і лівого) утворюється дві пластинки: присередня (вісцеральна), яка прилягає до первинної кишки і зветься спланхноплеврою, та зовнішня, яка прилягає до стінки тіла зародка і зветься соматоплеврою. Із названих пластинок розвивається мезотелій серозних оболонок, а простір між ними перетворюється в порожнини (черевну, плевральну і перикардіальну).

На межі між сомітами і спланхнотомами із мезодерми утворюються нефротоми, з яких розвивається епітелій нирок і сім’явиносних шляхів. Із усіх зародкових листків, але найбільше із мезодерми, виселяються відростчасті клітини, які заповнюють проміжки між зародковими листками і ембріональними зачатками в тілі зародка та в позаембріональних його частинах. В сукупності вони складають особливий, що розповсюджується по всьому тілу зародка і поза ним, ембріональний зачаток, який отримав назву мезенхіма. Генетично цей зачаток неоднорідний, із нього розвиваються різні тканини, які входять до складу всіх органів. У зв’язку з тим, що спочатку мезенхіма проводить поживні речовини до різних частин зародка, виконуючи трофічну функцію, то згодом з неї розвиваються кров, лімфа, лімфатичні вузли та селезінка. Із мезенхіми також походять волокнисті сполучні тканини (зв’язки, і суглобові сумки, сухожилки, фасції та ін.), а також гладенька мускулатура. На початку другого місяця внутрішньоутробного розвитку починається анатомічне формування органів – органогенез. При утворенні органів відбувається подальше диференціювання тканин, розвивається і підсилюється інтеграція, тобто об’єднання розрізнених компонентів в одне гармонійне ціле – орган.

До кінця другого місяця розвитку зародка завершується закладка майже всіх органів, відбувається становлення зовнішньої форми зародка, в основних рисах і формуються голова, тулуб і кінцівки.

З третього місяця розвитку починається інтенсивний ріст усіх відділів і частин зародка, який продовжується і після народження дитини.